@article{oai:nagoya.repo.nii.ac.jp:00006930, author = {上田, 正文 and UEDA, Masafumi}, journal = {名古屋大学森林科学研究}, month = {Dec}, note = {直径日変化は,樹木の水分状態と関係し樹体のあらゆる部位で生じる。本研究では,直径日変化からヒノキの水分生理状態を把握することを目的として,樹幹および枝の直径日変化の測定法を開発すると同時に,直径日変化と水分生理状態を表すその他パラメータとの関係について調査した。また,直径日変化からヒノキ衰退木の水分生理状態を評価することを目的として,強度枝打ちヒノキ林分における枯死被害と樹幹横断面における水分通導部の変化について調査するとともに,ヒノキ衰退木の夏期乾燥期における水分生理状態について調査した。調査内容,および得られた結果と考察は以下のとおりである。(1)「ひずみゲージ」による樹幹および枝の直径日変化測定① 樹幹および枝の直径日変化を,簡便かつ多測点で測定できる方法を開発することを目的に,ヒノキ(樹高:14.1m,胸高直径:12.8cm)の樹幹に差動トランスデュサーを設置し,樹幹直径日変化を測定すると同時に,ほぼ同一位置で「ひずみゲージ」を樹幹に接着し「ひずみ」の日変化測定をおこなった。② 「ひずみゲージ」によって測定された「ひずみ」の日変化と差動トランスデューサーによって測定された直径日変化は,日中に減少し,夜間に増加する酷似したパターンを示した。③ 「ひずみ」日変化から計算した直径日変化と実測した直径日変化は高い相関を示した(r=0.9826,p<0.001)ものの,回帰係数は低い値を示した(α=0.3207)。④ 以上から「ひずみゲージ」を樹幹あるいは枝に接着することにより,樹幹あるいは枝の直径日変化のパターンを簡便に測定することができることが明らかとなった。(2) 直径日変化と水ポテンシャル,樹液流速度および蒸散速度の関係① 直径日変化と樹木の水分状態を表すパラメータ(葉の水ポテンシャル,樹液流速度,蒸散速度)の関係を明らかにする目的で,ヒノキ(樹高 : 11.61m,胸高直径 : 17.0cm)の力枝(枝長 : 2.80m,基部直径 : 5.70cm)において,直径日変化パターンを師部組織表面および木部組織表面で測定すると同時に,葉の水ポテンシャル,樹液流速度および蒸散速度の日変化を測定した。② 樹体位置による直径日変化の違いを明らかにする目的で,樹幹および枝の直径日変化パタ「ンを「ひずみゲージ」により測定した。③ 師部組織表面および木部組織表面で測定された「ひずみ」の変化は,日中に減少し,夜間に増加する類似したパターンを示した。したがって,直径日変化は師部組織表面のみでなく,木部組織表面においても生じることが明らかとなった。④ 葉の水ポテンシャルの日変化と師部直径日変化および木部直径日変化は酷似したパターンを示した。しかし,師部直径日変化と葉の水ポテンシャルの日変化の関係は,ヒステリシスを描くとともに,測定日ごとに変化した。それに対し,木部直径日変化と葉の水ポテンシャルの関係は明確なヒステリシスを描かないうえに測定日による違いは認められなかった。⑤木部直径変化速度と"樹液流速度 - 蒸散速度"の日変化は,夜明けとほぼ同時に負の値を示した後急激に減少し,正午前に最小値に達した。その後急激に増加し日没頃に最大値に達した。そして,深夜頃まで急激に減少した後,夜明けまで緩やかに減少し,低い正の値を示した。そして,ふたたび夜明けとほぼ同時に負の値を示した。双方の日変化は酷似したパターンを示した。⑥ 以上から,木部直径日変化は水ポテンシャルすなわち水収支の日変化を,木部直径変化速度の日変化は"樹液流速度 - 蒸散速度"すなわち水収支の変化速度の日変化を表すことが明らかとなった。また,直径日変化から樹木の水分状態を明らかにするためには木部表面において直径日変化を測定する必要があることが示唆された。⑦ 蒸散停止後の夜間における樹液流速度と木部直径変化速度は高い相関関係にあった(r^2=0.914~0.922,p<0.001)。⑧ 夜間における木部直径変化速度と樹液流速度の関係を用い,日中の樹液流速度と木部直径変化速度から,力枝における蒸散速度の日変化を推定した。⑨ 実測した蒸散速度と推定した蒸散速度とは酷似した日変化を示し,木部直径日変化と樹液流速度を測定することにより,きわめて高い精度で蒸散速度の日変化を推定できることを明らかにした。⑩ ヒノキ樹幹および枝の直径日変化は,同様なパターンを示した。しかし,直径日変化の最大値および最小値が現れる時刻は,樹幹と比較し枝で遅れることが明らかとなった。(3) 強度枝打ちヒノキ林分における枯死被害と強度枝打ちヒノキ樹幹横断面における水分通導部の変化① 枝打ちがヒノキに与える影響を明らかにする目的で,枝打ち実施後枯死被害が現れた林分において枯死被害調査をおこなうとともに,枝打ちによる樹幹横断面における水分通導部の変化について調査した。② 1990年春および1991年春に強度の枝打ちを実施した後,1991年秋に枯死被害が発生したヒノキ同齢林3林分(15年生,22年生および25年生)において,プロット調査をおこなった。プロット内のヒノキ本数,胸高直径,樹高,枝打ち実施前および実施後の枝下高,枯死本数を測定するとともに1989年~1991年における夏期降水量を調査した。③ 調査したすべての林分は,枝打ちの適齢期を大幅に過ぎて強度の枝打ちをおこなった林分であった。④ 1991年の夏期降水量は,著しく少なかった。⑤ 枝打ち適齢期を過ぎて強度の枝打ちを実施したヒノキ(樹高 : 11.3m,胸高直径 : 16.5cm)および枝打ちを実施していないヒノキ(樹高 : 11.3m,胸高直径 : 16.5cm)の樹幹に1% 酸性フクシン水溶液を注入し,樹幹横断面における水分通導部を調べた。⑥ 樹幹横断面において,枝打ち痕に接する部位の辺材部は染色されず,枝打ちにより樹幹辺材部に通水阻害が発生することが明らかとなった。⑦ 樹幹横断面における通水阻害部の面積は,枝打ち痕中心で最も大きく,樹幹上下方向に枝打ち痕から離れるにしたがい減少した。樹幹上下方向における通水阻害部の拡がりは,枝打ち痕サイズに比例した。そのため複数の枝打ち痕が,樹幹の狭い範囲に存在した場合,樹幹横断面における水分通導部が著しく減少した。したがって,枝打ちを実施した樹幹範囲では,樹幹横断面における水分通導部面積が著しく減少した。⑧ 強度枝打ちを実施したヒノキの枯死現象は,強度の枝打ちを実施したことによる樹幹横断面の水分通導部の減少と夏期異常乾燥の2要因により引き起こされると推察された。(4) ヒノキ衰退木の夏期乾燥期における樹幹直径日変化と水分生理状態① 直径日変化から樹木の衰退度を判断することを目的に,著しく水分通導部が減少したヒノキの夏期長期無降雨期間における直径日変化を測定した。② 20年生ヒノキ2個体(健全木 : 樹高 : 8.03m,胸高直径 : 10.5cm と衰退木 : 樹高 : 8.54m,胸高直径 : 12.5cm)を用いた。衰退木は樹幹に傷があり,樹幹横断面における水分通導面積が著しく減少していた。③ 衰退木の比葉重水分通導度および樹液流速度は,健全木と比較し有意に低い値(t-test,p<0.001)を示した。④ 夏期の長期無降雨期間における木部直径日変化の最大値および最小値は,乾燥の進捗とともに順次低下する傾向を示した。しかし,衰退木における低下の程度は,健全木と比較し急激であった。⑤ 健全木の木部直径変化速度は,夜明けとほぼ同時に負の値を示した後急激に減少し,正午前に最小値に達した。その後急激に増加し,日没頃に最大値に達した。そして,深夜頃まで急激に減少した後,夜明けまで緩やかに減少し,低い正の値を示した。そして,ふたたび夜明けとほぼ同時に負の値を示した。このパターンは,乾燥期間中変わりなく続いた。一方,衰退木では,乾燥の進捗にともない木部直径変化速度の日変化パターンが変化した。⑥ 樹幹横断面における水分通導面積が著しく減少し水分補給能力が低下した衰退木では,長期間の乾燥条件下に晒された場合,比較的容易に水分収支が崩れると考えられた。そのため,乾燥期間においては木部直径日変化および木部直径変化速度の日変化は,健全木のそれらとは異なるパターンを示すと考えられた。(5)以上の結果を総合して,次のことが示唆された。① 「ひずみゲージ」を用いて測定する木部直径日変化は,樹木の水分生理状態(水分収支)を明らかにするうえで非常に有用な指標となる。② 木部直径変化速度の日変化パターンは,7タイプに分類された。③木部直径変化速度を測定しそのパターンを比較することにより,樹木の衰退度判定をおこなうことが可能となる。④ 枝打ちや傷が原因で,樹幹横断面における水分通導部が著しく減少した個体は,夏期乾燥期に水分バランスを崩しやすく,枯死に至る危険性が高い。⑤ 「ひずみゲージ」による直径日変化測定は,「ひずみゲージ」の有利性から,樹木の水分生理研究にとどまらず,樹木と他の生物間相互作用の研究および森林水文・気象の研究等広く応用できると考えられた。, The relationships between water status and diurnal changes in trunk and branch diameters in Hinoki cypress, Chamaecyparis obtusa Masafumi UEDA Diurnal changes in diameter caused by water status are observed in all parts of trees including the trunk, branches, roots, leaves, and fruit. The aim of this study was to estimate the water status in Hinoki cypress, Chamaecyparis obtusa from diurnal changes in trunk and branch diameters. I developed a simple method to measure diurnal diameter changes in trunks and branches and investigated the relationships between the diurnal diameter changes and parameters that express the water status of a tree. Moreover, I investigated dieback in heavily pruned Hinoki cypress stands, changes in the water-conduction area of the trunk caused by pruning, and water status in declining Hinoki cypress under reduced hydraulic conductance during hot dry summers. (1) Measurement of diurnal diameter changes in trunk and branches using strain gauges 1.Diurnal changes in the trunk diameter of a 16-year-old C. obtusa Endl. tree (14.1 m high and12.8cm diameter at breast height(dbh)) were measured with a differential transducer and a strain gauge installed at the same location on the trunk. 2.The diurnal change in strain obtained by the strain gauge shows a similar pattern to that shown by the differential transducer, reaching a maximum at dawn and then gradually decreasing to a minimum in late afternoon, before increasing again. 3.The trunk diameter changes obtained by the differential transducer were closely correlated(r= 0.9826, p<0.001) with the changes calculated from the strain changes, although the regression formula had a low coefficient (α=0.3207). 4.These results suggest that strain gauges can be used to observe diurnal changes in trunk and branch diameters. (2) Relationships between diurnal diameter changes and leaf water potentials, sap flow velocities, and transpiration rates 1.I measured diurnal changes in the diameter, leaf water potentials, sap flow velocities and transpiration rates simultaneously at the largest spreading branch (2.80 m long and 5.70 cm diameter at joint with trunk) of a 27-year-old C. obtusa tree (11.6m high and17cm dbh). Diameter changes were measured at the phloem and xylem surfaces of the branch using strain gauges. 2.To investigate the differences between diurnal patterns of trunk and branch diameters, diurnal changes in trunk and branch diameters were also measured at various parts of the tree. 3.Diurnal patterns of diameter changes measured at the xylem surfaces are similar to those measured at the phloem surfaces, indicating that diurnal changes in diameter occur at both phloem and xylem tissues. 4.Diurnal diameter changes measured at the phloem and xylem surfaces have a similar pattern to diurnal changes in leaf water potentials. The relationships between diameter changes and leaf water potential are described by a hysteresis loop that is smaller in the xylem diameter-leaf water potential relationship than in the phloem diameter-leaf water potential relationship. 5.Diurnal patterns of diameter change rates show similar patterns of water balance rates (sap flow velocities minus transpiration rates), e.g., they were negative in the morning and positive in the afternoon. They decrease at dawn, reach a minimum in the morning, and then increase rapidly. After peaking in late afternoon, diameter decreases rapidly until sunset and then gradually decreases during the night. 6.These results suggest that the diurnal patterns of diameter change and diameter change rates measured at the xylem surfaces express diurnal change in the leaf water potential and the diurnal change in tree water balance rates, respectively. 7.The diameter rate of change at night is closely related to the sap flow velocities (r^2=0.914~0.922, p<0.001). 8.The diurnal patterns of transpiration rates in the largest branch were estimated using the relationships between sap flow velocities and diameter change rate. 9.The diurnal change in estimated transpiration rate shows a similar pattern to the diurnal change in the actual transpiration rate. This result shows that the diurnal patterns of the transpiration rate can be easily estimated using the sap flow velocity-diameter change rate relationships. 10.Diurnal patterns of trunk diameter changes were similar to branch diameter changes. However, the times at which both the maximum and minimum diameters occurred were later in the branch than in the trunk. (3) Change in trunk water transport area and dieback of heavily pruned Hinoki cypress 1.To clarify the causal relationship between heavy pruning and dieback of C. obtusa. I investigated the mortality in heavily pruned C. obtuse stands and the change in the water transport area caused by experimental pruning. 2. Height, diameter, pruning length and mortality of trees were investigated in three C. obtusa stands (15, 22 and 25-years-old) that had been heavily pruned in spring 1990 or 1991. The dieback of C. obtusa was estimated in autumn 1991. Precipitation records from 1989 to1991were also obtained. 3.The mean pruning height of all stands was more than 4 m. Mortality in each stand was more than 20%. In1991, when dieback was confirmed in the research stands, the summer precipitation was the lowest in the past 3 years. 4. To investigate the effects of pruning on the water transport area in the trunk cross-section, dye solution (1% aqueous acid-fuchsin) was injected into a pruned tree (11.30 m high and16.5 cm dbh) and a tree that had not been pruned (11.30 m high and 16.5 cm dbh). 5.In the pruned tree, the sapwood bordering the pruning wound was not dyed, suggesting that pruning causes local blocking of xylem-sap ascent in the trunk. 6.In the trunk cross-section, the blocked area abutting the pruning wounds extended from the wound surface to the heartwood at the same width as the wound. The blocked areas were in proportion to the width of the pruning wounds. The vertical extent of the blocked area paralleled the length of the wounds, extending for about 9 times the pruning wound length in the trunk longitudinal direction and decreasing in area with distance from the wound. Therefore, two or more large close pruning wounds greatly increase the blocked area and greatly reduce the water conduction area of the trunk. 7.These results show that dieback of heavily pruned C.obtusa could be caused by the interaction between the decreased water conduction area in trunk resulting from heavy pruning and summer drought. (4) Water status of declining C.obtusa during hot dry summer estimated from diurnal changes in trunk diameter 1.To estimate tree decline, diurnal changes in trunk diameters of two 20-year-old C.obtusa (8.03 m and 8.54 high, and 10.5 cm and 12.5 cm dbh, respectively) were measured during a hot dry summer. 2.One tree showed a greatly reduced water-transport area in its trunk cross-section, and its leaf specific hydraulic conductivity and sap flux velocity were much lower than the other tree (t-test, p<0.001). 3.Diurnal changes in trunk diameters were measured at xylem surfaces using the strain-gauge method. At the start of the experiment, the diurnal changes in trunk diameters were similar in both trees with shrinking during the day and swelling at night. However, in the trunk of the tree with reduced hydraulic conductance, the maxima and minima decreased rapidly as the dry conditions continued. 4.These results suggest that trees with greatly reduced water-transport area in their trunk cross-section and reduced leaf specific hydraulic conductivity easily lose their water balance during prolonged dry conditions. Conclusion 1.The diurnal changes in trunk and branch diameters measured at the xylem surface with strain gauges are useful indicators of tree water status. 2.There are seven diurnal patterns of xylem diameter changes. 3.Tree decline can be evaluated by measuring diurnal patterns of trunk and branch diameter. 4.Trees with reduced trunk water transport area caused by pruning easily lose their water balance during hot dry summers, risking dieback. 5.Measurement of diurnal change in trunk and branch diameters using strain gauges could be useful in other areas of forest management., 農林水産研究情報センターで作成したPDFファイルを使用している。}, pages = {57--94}, title = {ヒノキの樹幹および枝の直径日変化と水分生理状態}, volume = {21}, year = {2002} }